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王彬:tRNA上的反密码子到底怎样阅读  

2012-10-27 00:50:36|  分类: 互动内容 |  标签: |举报 |字号 订阅

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    内质网按:有老师短消息:“(这篇文章有关内容)《中学生物教学》2012年第4期已经刊载,可是王老师的参考文献没有显示,我有些疑惑。”我想这是通报编辑老师删去的,删去的原因可能是王老师只是文中提到互动平台,参考文献不是列《中学生物教学》,王老师下面的说明,显示对互动平台的“牵挂”,最好在参考文献中列出,若列网络参考文献,得遵循有关规范要求。

    本文发表于2012年第10期的《生物学通报》。两个月之前,《通报》编辑部曾向我发邮件列举了7个中学生物教学中的疑难问题,让我或邀请别的老师一同参与讨论并撰文论述(还不能算是约稿,因为一样要经过严格审稿),以释众疑,其中就包含了这个问题。该问题曾在内质网互动平台讨论过,但总觉意犹未尽,于是提笔再论。以下是最后一次投给杂志的定稿,刊登出来的文章和下文稍有区别(去掉了“内质网互动平台II”这几个字)

                                                                                      tRNA上的反密码子到底怎样阅读

王  彬  (山东东营市河口区第一中学  山东东营  257200)

人教版必修二《遗传与进化》教材66页在介绍tRNA的结构和功能时给出了下面一副插图:

(已发表)tRNA上的反密码子到底怎样阅读 - 思想的芦苇 - 思想的芦苇的博客
       显然这幅图是tRNA三叶草叶型的二级结构,此图在很多高校生化教材中很常见,且都是磷酸基团(—P)位于左上端,羟基(—OH)位于右上端。图下端标有反密码子。那么代表反密码子的这三个碱基该怎么正确阅读呢?如果在此图中从左到右阅读,即P—三个连续碱基—OH,其实意味着反密码子是从tRNA的5′端向3′端阅读的,即5′—三个连续碱基—3′。然而在教材同一页,接下来却出现了这样的文字叙述,“……如图所示(图4—6 蛋白质合成示意图),反密码子为UAC的tRNA携带甲硫氨酸,通过与mRNA上的碱基AUG互补配对,进入位点1”。我们知道在蛋白质合成时,mRNA信息的阅读(翻译)是从mRNA的的5′端向3′端进行的,不但如此,在中学教材以及各种版本的生化教材中,密码子表中的64种密码子也都是从5′端向3′端阅读的(关于密码子的阅读,各种教材叙述都是统一的,这不存在争议)。比如甲硫氨酸的密码子为AUG,实质为5′—AUG—3′的简写。这样的话,上面所说的“反密码子为UAC的tRNA携带甲硫氨酸”,这句话中的反密码子UAC实际上阅读顺序为3′—UAC—5′。但是如果反密码子按照3′→5′方向阅读,就和图4—5反密码子的呈现顺序不相符了。关于反密码子如何阅读的问题,也曾在内质网互动平台II上引起过广泛的讨论,可见高中一线老师对这个问题很关注。那么,反密码子到底该怎么阅读呢?

 笔者查阅了多种版本的生化教材和一些期刊杂志,这些教材和杂志虽然大多数都没有对反密码子的阅读做出明确的规定,但从相关内容的文字表述上,我们能够获得一些有益的启发。

有的生化教材在讲述DNA分子的一级结构时,有这样的叙述,“在表示碱基顺序时,习惯上总是把5′端写在左边,3′端写在右边,如要颠倒书写必须注明[1]”。有的教材这样叙述:核酸的共价结构(一级结构)有几种表示方法,如竖线式,文字式等。在文字式中,以字母代表核苷或核苷酸。原则上5′写在左侧,3′在右侧。在文字式中P在核苷之左表示与C5相连,在右表示与C3 相连。有时,多核苷酸链中的磷酸基P也可以省略,仅以字母表示核苷酸的序列,这种写法对DNA和RNA都适用[2]。不仅如此,该书在讲述密码的变偶性时,提到“按照Crick于1966年提出的变偶学说,反密码子的第一位碱基与密码子的第三位碱基的配对可以在一定的范围内变动[2]”,见表1:

表1   反密码子与密码子之间的碱基配对

(已发表)tRNA上的反密码子到底怎样阅读 - 思想的芦苇 - 思想的芦苇的博客

紧接上文,该教材继续叙述道,“……从已知一级结构的tRNA中,其反密码子的第一位碱基为C、G、U、I,没有A,显然I是 由A转变而来的。体外实验表明,在有的情况下,反密码子的第一位碱基可以与密码子第三位任意碱基(A、G、C、U)配对。例如,家蚕tRNA1Gly反密码子为GCC,可识别GGN(N为A、G、C或U)四种密码子。兔肝tRNA1Val反密码子为IAC,可识别密码子GUN。哺乳动物线粒体tRNA第一位为U的反密码子也可识别四种密码子[2]”。除了上面引述的内容外,有些书籍在展示tRNA二级结构通式的图形时,从tRNA的5′开始,按照从小到大的顺序依次对tRNA上各个核苷酸都标上了阿拉伯数字[3][4]。

通过上面多个版本生化教材中对反密码子的文字表述和表格呈现,读者不难发现,若无特殊说明,tRNA上的反密码子的阅读顺序(从左到右)应为5′→3′方向的,即反密码子5′端第一位碱基与密码子3′第三位碱基配对。若要表示颠倒的顺序,则一定会标上相应的方向,即3′端书写在左侧,5′端在右侧。如生化教材在讲述无意义突变时,举了这样的例子,“……对酪氨酸专一的tRNA1Tyr上的反密码子应为3′—AUG—5′,但如果此tRNA的基因发生突变,使反密码子变为3′—AUC—5′,它就可以将mRNA上终止信号UAG阅读成酪氨酸了[3]”。

但也有极少数书籍中对tRNA和mRNA上的读码作了具体的规定,“……注意读反密码子的方向是3′→5′,遗传密码的读码是5′→3′[5]”。鉴于此,笔者建议,对于tRNA上反密码子的阅读方向各种教科书应该做出明确说明,否则应该按传统的5′→3′(从左往右)阅读,本文开始时所列举的高中生物人教版教材中的不妥之处也应该予以修正。

主要参考文献

1 王运坤,吕显禄.生物化学教程.青岛:青岛出版社,1988:129—130.

2 王镜岩,朱圣庚,徐长法.生物化学.第3版.北京:高等教育出版社.2002:482—483(上册),512—513(下册).

3 沈同,王镜岩.生物化学.第2版.北京:高等教育出版社.1990(上册):333—334,344—345.

4 罗纪盛,张丽萍等.生物化学简明教程.第3版.北京:高等教育出版社.1999:58—59.

5 余建彬.tRNA上反密码子的正确阅读.生命的化学.1987(3):15.

 

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